Поведение – способность животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом. Важнейшие элементы поведения – обучение и ориентация в пространстве. Процессы обучения и ориентирования тесно связаны друг с другом. Они имеют очень важное значение в жизнедеятельности животного, помогая ему выжить в условиях меняющейся среды.
Большинство работ, посвященных исследованию поведения, касаются видов разной степени одомашнения, исследования, посвященные изучению обучения и пространственной ориентации диких видов чрезвычайно редки. Домашние животные отличаются выраженной небольшой территориальностью, они быстро воспроизводятся, и легко доступны. Из диких животных эти особенности наиболее характерны для мелких млекопитающих.
Удобным объектом для исследования эколого-этологических аспектов межвидовых отношений являются серые полевки, которые сосуществуют на достаточно большой территории. В отличие, от лесных, серые полевки отличаются большей избирательностью к условиям обитания и способам отлова.
Изучение этологических особенностей серых полевок помогает нам составить наиболее полную картину адаптаций этой группы к условиям обитания.
Исходя из этого, была сформирована цель работы: изучение пространственной ориентации, суточной активности, внутри- и межвидовых взаимодействий, а также процессов научения у трех видов симпатрических лесных полевок рода Microtus.
В задачи работы входило:
- При помощи зоопсихологических тестов и наблюдений выявить и оценить этологические различия между отдельными видами рода Microtus.
- Выявить и оценить биоритмологические различия между отдельными видами рода Microtus.
- Выявить межпопуляционные биоритмологические различия на примере полевки – экономки (M. oeconomus).
- Оценить выявленные различия с точки зрения разделения экологических ниш и снижения межвидовой конкуренции.
В наших исследованиях в целях изучения поведения полевок в острой стрессовой ситуации проводилось тестирование зверьков с помощью следующих тестов: «Открытое поле», водный тест Морриса и «Экстраполяционное избавление», которые направлены на изучение поведения животных в незнакомой обстановке, в том числе и в острой стрессовой ситуации (подробное описание приведено в главе 1.3). Также для достижения наших целей применялась методика изучения суточной активности, предложенная.
Исследования проводились на биостанции КемГУ «Ажендарово» (Крапивинский район Кемеровской области) в июле-августе 2010 - 2012 гг. Колличество особей, участвовавших в экспериментах, представлено на слайде.
Для сравнительного анализа нами были использованы данные по биоритмологии лесных полевок, частично полученные автором, частично опубликованные (Чаленко, Шашеро, 2012) и журналы биоримологических наблюдений, проведенных В.Е. Сергеевым в 1975 году в Томской области (окрестности п.Колпашево и д. Кузурово).
Изучение суточной активности.
В ходе исследований мы установили, что разные виды полевок р. Microtus.
различаются по биоритмологическим показателям. Все исследованные виды характеризуются 24-часвым полифазным ритмом суточной активности, однако показатели общей и двигательной активности, их пики и спады у разных видов не совпадают.
Ритм активности полевки-экономки можно охарактеризовать как полифазный, с преобладанием ночной и утренней активности (рис.1). На хронограмме видно, что в дневные часы активность падает, достигая минимума в 15 и 19 часов. В ночное время наблюдается повышение активности с длительным пиком между 24 и 6 часами.
Общая и двигательная активность демонстрируют синхронные колебания, а в вечерние часы, вклад двигательной компоненты достигает 100%. Среднесуточная активность составляет 24%.
При сопоставлении хронограмм суточной активности полевки-экономки Кемеровской и Томской областей можно отметить, что суточный ритм активности полевки Кемеровской области отличается от полевки Томской области: например, на том же отрезке хронограммы с 11 до 23 часов мы наблюдаем пости зеркальные участки. Так же можно отметить, что ритм активности полевки-экономки частично совпадает (рис. 2). Особенно хорошо это заметно в период с 22 до 0, и с 2 до 9 часов.
Темная (пашенная) полевка (M. agrestis) характеризуется, как и предыдущие виды, 24-часовой полифазной активностью, но у представителей этого вида пики и спады на хронограмме менее выражены, в каждом часе наблюдения мы регистрировали как сон, так и бодрствование, в том числе питание, передвижение, благоустройство.
В суточном ритме преобладает ночная и сумеречная активность с пиком между 23 и 24 часами, 2 и 3 часами. Спад активности наблюдается после восхода Солнца и вплоть до сумерек продолжается плавное падение активности. Минимум активного состояние наблюдается в 17 часов. Среднесуточная активность пашенной полевки составляет 41%.
Суточный ритм обыкновенной полевки носит полифазный характер с выраженными пиками и спадами. Максимумы активного состояния приурочены к ночным и ранним утренним часам с пиками между 3 и 6 часами. В 23 и 7 часов наблюдаются наиболее выраженные спады активности. Среднесуточная активность обыкновенной полевки составляет 16%.
При сопоставлении хронограмм трех видов серых полевок можно отметить, что ритм активности темной полевки и полевки-экономки практически совпадает. Особенно хорошо это заметно в период с 22 до 23, с 4 до 6 и с 8 до 22 часов. Суточный ритм обыкновенной полевки значительно отличается от ритмов темной плевки и полевки - экономки: например, на том же отрезке хронограммы с 22 до 2, с 4 до 14 часов мы наблюдаем почти зеркальные участки. Таким образом, все три вида серых полевок относятся к полифазным, с преобладанием активности в темное время суток.
Экспериментальное поведение полевок
Анализ имеющихся литературных данных и результатов собственных исследований можно утверждать, что, что поведение видовых групп полевок различается в зависимости от их родовой и видовой принадлежности, а также имеется достаточно широкий диапазон индивидуальной изменчивости.
В незнакомой обстановке, в том числе, при острой стрессовой ситуации, серые полевки в большей степени сохраняют способность к решению задач, чем рыжие полевки. Так, в тесте «Экстраполяционное избавление» 88% серых полевок нашли выход из экспериментальной установки. Из них участвовали только полевки-экономки, которые сначала пытались найти выход неверным способом – выпрыгнуть, тем не менее, именно представители этого вида продемонстрировали лучшие скоростные показатели в решении задачи. Рыжие полевки сразу же выбирали безпрыжковую стратегию выхода, но оказались наиболее медлительными, затрачивая на избавление вдвое больше времени, нежели красные. Промежуточное положение заняли красно-серые полевки.
В водном тесте Морриса все исследованные виды запоминали расположение подводной платформы и целенаправленно искали ее, о чем свидетельствует резкое уменьшения времени уже при второй попытке. В дальнейшем некоторое улучшение результатов продемонстрировали только красно-серые полевки. В последней, 4-й попытке, многие зверьки, показывают ухудшение результатов при правильной траектории движения, что, скорее всего, связано с намоканием и нарастающим утомлением животных.
Запоминание положения невидимой платформы происходит уже в первой фазе опыта, а на следующих стадиях полевки активно используют свои экстраполяционные способности, о чем свидетельствуют уменьшение времени на нахождение платформы и правильная траектория движения.
В тесте «Открытое поле» все полевки стремятся к передвижению по периферическим (пристеночным) секторам, что отражает скрытный образ жизни этих грызунов и их стремление найти убежище. У представителей рода серых полевок отмечена повышенная вертикальная активность. зверьки пытаются покинуть экспериментальную установку. Для всех видов характерны кратковременные проявления груминга, свидетельствующие об умеренном стрессе животных.
Представители рода серых полевок, в целом более активны, нежели лесные полевки. Поведение полевки-экономки и темной (пашенной) полевки практически не различается. Для них характерна повышенная двигательная активность в тесте «Открытое поле». Они постоянно пытаются совершать прыжки и вертикальные стойки.
В тесте «8-рукавный лабиринт» все серые полевки проявляют способности к пространственному обучению и формированию «образа» лабиринта. Однако скорость этих процессов у разных видов различается. У полевки экономки практически сразу формируется вся картина лабиринта, они склонны к последовательному обследованию рукавов лабиринта и уже после первого прохождения делают в среднем по одной ошибке, в связи этим и время, затраченное на попытки у них невелико.
Пашенная и обыкновенная полевки обследуют рукава лабиринта без четкой последовательности и ошибаются чаще, но в конечном итоге также формируют устойчивую картину лабиринта. На ранних стадиях пашенная полевка склонна подолгу задерживаться (затаиваться) в рукавах лабиринта, что существенно увеличивает время прохождения. Тем не менее, на последних попытках у всех трех видов результаты практически совпадают. В середине эксперимента (3-6 попытка) у всех полевок идет смена мотивации, если на ранних стадиях их больше привлекает приманка в рукаве лабиринта, то на поздних стадиях они активно ищут выход. Смена мотивации на графике отражается во временных «ухудшениях» показателей, но затем животных возвращаются к правильной стратегии передвижения. Таким образом, все исследуемые виды демонстрируют способности к обучению и когнитивным процессам - формированию образа лабиринта.
ВЫВОДЫ:
1.Все исследованные виды полевок демонстрируют способности к обучению и когнитивным процессам - формированию образа лабиринта, однако успешнее и быстрее всего эти процессы протекают у полевок – экономок. В острой стрессовой ситуации они демонстрируют активную поведенческую стратегию и эффективнее других серых полевок справляются с экспериментальной задачей.
2. На экспериментальное поведение полевок оказывает влияние их образ жизни в природе. Как обитатели пойменных участков, полевки-экономки вынуждены приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды и быстрее других видов реагировать на стрессовые ситуации (в частности, паводки)
3. Все три вида серых полевок относятся к полифазным видам, с преобладанием активности в темное время суток. Ритмы активности пашенной полевки и полевки-экономки практически совпадают. Суточный ритм обыкновенной полевки значительно отличается от ритмов пашенной плевки и полевки – экономки. Выявленные биоритмологические различия могут быть расценены как один их механизмов дифференциации экологических ниш и как способ снижения межвидовой конкуренции у совместно обитающих видов
4. На ритм суточной активности могут влиять погодно-климатические условия. В годы климатических аномалий наблюдается смешение пиков активности. у представителей одного вида, обитающих в разных регионах ритм активности также различаются.
|